Neurophysiologie

Kleinhirnafferenzen
Das Moosfaser-Parallelfasersystem und das Kletterfasersystem bilden die zwei Haupteingänge ins Kleinhirn. Die Afferenzen ziehen über den unteren, den mittleren und den oberen Kleinhirnstiel zur Kleinhirnrinde und geben Kollateralen zu den Kleinhirnkernen ab. Beide Eingangssysteme wirken exzitatorisch über Glutamat auf die Kleinhirnkerne und die Purkinje-Zellen. Moosfasersystem Die Moosfasern ( Abb. Moosfaser) bilden die Hauptafferenzen zum Kleinhirn. Sie entsprechen den Endigungen der retikulozerebellären, spinozerebellären, pontozerebellären Bahnen an den Körnerzellen. Die einzelnen Moosfasern zweigen sich auf und bilden komplexe synaptische Kontakte mit vielen Körnerzellen. Die Axone der Körnerzellen steigen senkrecht in die Molekularzellschicht auf und verzweigen sich dort T-förmig in 2 Äste, die parallel zu den Kleinhirnwindungen verlaufen ( Parallelfasern). Die Dendritenbäume der Purkinjezellen zweigen sich nahezu zweidimensional in einer Ebene auf, die senkrecht zu den Windungen bzw. den Parallelfasern liegt. Durch diese strukturelle Anordnung erreichen einzelne Parallelfasern über eine Länge von ca. 3 mm sehr viele Purkinje-Zellen (Divergenz der Erregung) und einzelne Purkinje-Zellen sammeln die Erregungung von sehr vielen Parallelfasern (Konvergenz). Kletterfasersystem Die Kletterfasern stammen aus der unteren Olive in der Medulla oblongata. Die Olive erhält Afferenzen aus motorischen und sensorischen Kortexarealen sowie aus dem Rückenmark, die topographisch geordnet über die Kletterfasern zur Kleinhirnrinde gelangen. Die »Kletter«fasern winden sich um die Purkinjezellen und ihren Dendritenbaum und bilden proximale Synapsen. Eine Kletterfaser ist über Kollateralen nur mit 1-!0 Purkinje-Zellen synaptisch verknüpft und eine Purkinje-Zelle ist nur mit jeweils einer Kletterfaser verbunden. Die Afferenzen erzeugen ein sagittal zur Oberfläche (in der Ebene der Dendritenbaum-Scheiben) angeordnetes Erregungsmuster der Purkinjezellen. Erregungsmuster der Purkinje-Zellen Aufgrund der räumlichen Anordnung der Fasersysteme erzeugt das Moosfaser-Parallelfasersystem Erregungsherde an der Kleinhirnrinde, die parallel zu den Windungen ausgerichtet sind. Die Kletterfasern induzieren entsprechend dem in einer Ebene ausgerichteten Dendritenbaum Erregungsherde, die sagittal dazu ausgerichtet sind. Das Moosfasersystem erzeugt aufgrund sehr vieler synaptischer Kontakte eine hochfrequente, tonische Aktivierung der Purkinje-Zellen, die bei Bewegungen moduliert wird. Kletterfasern bilden einen sehr starken synaptischen Kontakt mit den Purkinje-Zellen, d.h. die Aktivierung einer Kletterfaser erzeugt bereits eine sehr starke Aktivierung der Purkinje-Zelle (kurze, hochfrequente Salve von Aktionspotentialen). Man geht bisher davon aus, daß über die Aktivierung der Kletterfasern die schwächeren Eingänge der Moosfasern an den Purkinje-Zellen verstärkt werden und über die Kletterfasern die Moosfaserafferenzen moduliert werden können. Afferenzen aus aminergen Systemen des Hirnstamms Die Aktivität der Kleinhirnzellen wird außerdem über mehr diffus projezierende aminerge Systeme des Hirnstamms moduliert. Die serotonergen Projektionen aus den Raphe-Kernen enden an der Körnerzellschicht und an den Dendriten der Purkinje-Zellen, die noradrenergen Projektionen aus dem Locus coeruleus enden an allen Kleinhirnschichten (nicht dargestellt). Inhibitorische Interneurone Inhibitorische Interneurone in der Kleinhirnrinde modulieren ebenfalls das Erregungsmuster. Stern- und Korb-Zellen werden durch Parallelfasern aktiviert. Sie erzeugen über inhibitorische Synapsen eine Hemmung der nur schwach erregten Purkinje-Zellen und führen somit zu einer Kontrastverschärfung. Golgi-Zellen werden von Kletter- und Moosfasern erregt. Sie hemmen die Körnerzellen und beenden den Moosfasereingang. Die Purkinje-Zellen werden über die negative Rückkopplung somit zeitlich begrenzt erregt.

Kleinhirnafferenzen

Das Moosfaser-Parallelfasersystem und das Kletterfasersystem bilden die zwei Haupteingänge ins Kleinhirn. Die Afferenzen ziehen über den unteren, den mittleren und den oberen Kleinhirnstiel zur Kleinhirnrinde und geben Kollateralen zu den Kleinhirnkernen ab. Beide Eingangssysteme wirken exzitatorisch über Glutamat auf die Kleinhirnkerne und die Purkinje-Zellen.

Moosfasersystem

Die Moosfasern ( Abb. Moosfaser) bilden die Hauptafferenzen zum Kleinhirn. Sie entsprechen den Endigungen der

retikulozerebellären,
spinozerebellären,
pontozerebellären Bahnen an den Körnerzellen.

Die einzelnen Moosfasern zweigen sich auf und bilden komplexe synaptische Kontakte mit vielen Körnerzellen. Die Axone der Körnerzellen steigen senkrecht in die Molekularzellschicht auf und verzweigen sich dort T-förmig in 2 Äste, die parallel zu den Kleinhirnwindungen verlaufen ( Parallelfasern). Die Dendritenbäume der Purkinjezellen zweigen sich nahezu zweidimensional in einer Ebene auf, die senkrecht zu den Windungen bzw. den Parallelfasern liegt. Durch diese strukturelle Anordnung erreichen einzelne Parallelfasern über eine Länge von ca. 3 mm sehr viele Purkinje-Zellen (Divergenz der Erregung) und einzelne Purkinje-Zellen sammeln die Erregungung von sehr vielen Parallelfasern (Konvergenz).

Kletterfasersystem

Die Kletterfasern stammen aus der unteren Olive in der Medulla oblongata.
Die Olive erhält Afferenzen aus motorischen und sensorischen Kortexarealen sowie aus dem Rückenmark, die topographisch geordnet über die Kletterfasern zur Kleinhirnrinde gelangen. Die »Kletter«fasern winden sich um die Purkinjezellen und ihren Dendritenbaum und bilden proximale Synapsen. Eine Kletterfaser ist über Kollateralen nur mit 1-!0 Purkinje-Zellen synaptisch verknüpft und eine Purkinje-Zelle ist nur mit jeweils einer Kletterfaser verbunden.
Die Afferenzen erzeugen ein sagittal zur Oberfläche (in der Ebene der Dendritenbaum-Scheiben) angeordnetes Erregungsmuster der Purkinjezellen.

Erregungsmuster der Purkinje-Zellen

Aufgrund der räumlichen Anordnung der Fasersysteme erzeugt das Moosfaser-Parallelfasersystem Erregungsherde an der Kleinhirnrinde, die parallel zu den Windungen ausgerichtet sind. Die Kletterfasern induzieren entsprechend dem in einer Ebene ausgerichteten Dendritenbaum Erregungsherde, die sagittal dazu ausgerichtet sind.

Das Moosfasersystem erzeugt aufgrund sehr vieler synaptischer Kontakte eine hochfrequente, tonische Aktivierung der Purkinje-Zellen, die bei Bewegungen moduliert wird. Kletterfasern bilden einen sehr starken synaptischen Kontakt mit den Purkinje-Zellen, d.h. die Aktivierung einer Kletterfaser erzeugt bereits eine sehr starke Aktivierung der Purkinje-Zelle (kurze, hochfrequente Salve von Aktionspotentialen). Man geht bisher davon aus, daß über die Aktivierung der Kletterfasern die schwächeren Eingänge der Moosfasern an den Purkinje-Zellen verstärkt werden und über die Kletterfasern die Moosfaserafferenzen moduliert werden können.

Afferenzen aus aminergen Systemen des Hirnstamms

Die Aktivität der Kleinhirnzellen wird außerdem über mehr diffus projezierende aminerge Systeme des Hirnstamms moduliert. Die serotonergen Projektionen aus den Raphe-Kernen enden an der Körnerzellschicht und an den Dendriten der Purkinje-Zellen, die noradrenergen Projektionen aus dem Locus coeruleus enden an allen Kleinhirnschichten (nicht dargestellt).

Inhibitorische Interneurone

Inhibitorische Interneurone in der Kleinhirnrinde modulieren ebenfalls das Erregungsmuster.

Stern- und Korb-Zellen werden durch Parallelfasern aktiviert. Sie erzeugen über inhibitorische Synapsen eine Hemmung der nur schwach erregten Purkinje-Zellen und führen somit zu einer Kontrastverschärfung.

Golgi-Zellen werden von Kletter- und Moosfasern erregt. Sie hemmen die Körnerzellen und beenden den Moosfasereingang. Die Purkinje-Zellen werden über die negative Rückkopplung somit zeitlich begrenzt erregt.